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阿尔弗雷德 · 拉塞尔 · 华莱士

阿尔弗雷德 · 拉塞尔 · 华莱士（Alfred Russel Wallace，1823 年 1 月 8 日－1913 年 11 月 7 日）是一位杰出的博物学家和探险家。四年的亚马孙之旅和八年的马来群岛之旅，让华莱士独自创立了 " 自然选择 " 理论，并促使查尔斯 · 罗伯特 · 达尔文（Charles Robert Darwin）提前公开了物种演化理论。

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自然选择学说被誉为 19 世纪自然科学的三大发现之一，华莱士与达尔文是以自然选择理论为基础的生物进化论的共同提出者和发现者。华莱士不仅与达尔文共同提出了自然选择理论，而且还是动物地理学的重要奠基人，被誉为 " 生物地理学之父 "。然而，华莱士并不为公众所熟知，在诸多科学和科普著作中也仅仅提到其推动达尔文提前公布了 " 自然选择 " 理论而一带而过。

华莱士与达尔文是以自然选择理论为基础的生物进化论的共同提出者和发现者

" 自然选择 " 理论

1848 年 4 月，25 岁的华莱士与昆虫学家亨利 · 沃尔特 · 贝茨（Henry Walter Bates）离开英国前往亚马孙开启探索之旅。四年后，在 1852 年 7 月从亚马孙启程回国的途中船只意外起火，日记、绘画、标本被焚烧殆尽，这令华莱士异常沮丧，四年多时间积攒的宝贵数据和珍贵标本顷刻之间被付之一炬。这场大火烧毁了整个船只，华莱士和船上的所有人员乘坐救生船逃生。在海上漂泊了 1300 公里共计 60 天后，救生船被一艘路过的轮船搭救，最终于 10 月 1 日回到英国。虽然所有物料被毁，但是亚马孙的探索之旅的经历已经深深刻在华莱士的记忆中。1853 年秋，《亚马孙河与内格罗河游记》（A Narrative of travels on the Amazon and Rio Negro）一书出版。1852 年，其论文《亚马孙流域的猴群》（On the monkeys of the Amazon）在《伦敦林奈学会会刊》上发表，这是华莱士第一篇讨论物种形成的论文，有关自然选择理论思想的形成就是源于此文。

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回到英国的华莱士把目光聚焦在马来群岛上，在得到足够的资助后，华莱士于 1854 年 4 月离开英国前往马来群岛。在辗转新加坡做了短暂停留之后，终于在 1854 年 11 月抵达婆罗洲，开启了长达八年的马来群岛探索之旅。

1855 年 9 月，身在加里曼丹岛（婆罗洲）沙捞越的华莱士发表了论文《论制约新物种出现的规律》（On the law which has regulated the introduction of new species），将演化描述为一棵长着不同枝干的树，清晰表达了自己对于物种演化的思考，提出物种的演化是通过渐变产生的，该论文所述的规律被后人称为 " 沙捞越定律 "（Sarawak Law）。

1858 年 2 月，华莱士完成了有关 " 自然选择 " 理论的论文《论变异无限地离开原型的倾向》（On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type），并寄给了达尔文，请其指教并转交林奈学会。6 月 18 日，达尔文收到了华莱士的论文后大为震惊，两位伟大的博物学家在同一个时间段均独立得出同样的结论。在好友查尔斯 · 莱尔（Charles Lyell）和约瑟夫 · 道尔顿 · 胡克（Joseph Dalton Hooker）的建议和运作下，华莱士和达尔文的论文在 1858 年 7 月 1 日英国林奈学会于伦敦举办的学术会议上被同时宣读。当天被宣读的文稿共 4 份，分别是：

（1） 莱尔和胡克联名给林奈学会书写的推荐信；

（2） 达尔文 1844 年整理自其 1839 年撰写的论文《论有机体在自然状态中的变异，论选择的自然作用，论家养的种类与纯种的比较》中的摘要；

（3） 达尔文于 1857 年 9 月 5 日给美国植物学家艾莎 · 格雷（Asa Gray）教授的信件摘要（该信件清晰表达了达尔文自然选择理论的思想）；

（4） 华莱士的论文《论变异无限地离开原型的倾向》。

达尔文和华莱士的联合论文  

同年 8 月，两人的联合论文《关于物种形成变种的趋势；以及通过自然选择的方式使变种和物种得以永久保存》（On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection）发表在《伦敦林奈学会会刊》上，标志着进化论这一革命性的理论正式发表。虽然华莱士与达尔文各自独立提出了自然选择的演化理论，并独自提出了世界动物地理区划，但是他依然没有得到后人的关注。1859 年 11 月，达尔文出版了《物种起源》从此声名大振，而华莱士则渐渐淡出了人们的视线。

《物种起源》   苗德岁翻译版

华莱士线

1856 年 1 月开始，华莱士前往巴厘岛和龙目岛，他发现相距仅几十公里的两个岛屿上的物种组成明显不同。1856 年 9 月，华莱士第一次前往苏拉威西岛，他发现该岛物种很独特，与临近的加里曼丹岛差异极大。之后，华莱士共四次前往苏拉威西岛探访，他敏锐的发现在马来群岛星罗密布的众多岛屿中自南到北的野生动物类群分布明显可以分成东西两个部分，这条无形的分界线穿过龙目海峡 , 往北延伸再穿过望加锡海峡，把巴厘岛和龙目岛、加里曼丹岛和苏拉威西岛分割开来。分界线以西为动物地理区划中的东洋界 , 以东为澳洲界。1860 年，华莱士撰写的论文《马来群岛的动物地理学》（On the zoological geography of the Malay Archipelago）在《伦敦林奈学会会刊》上发表，提出了这条分界线的存在。之后，这条著名的分界线被托马斯 · 亨利 · 赫胥黎（Thomas Henry Huxley）称之为 " 华莱士线 "（Wallace's Line），以致敬华莱士在东南亚生物地理奠基过程中的卓越贡献。虽然后来的众多科学家各自修正了 " 华莱士线 "，形成了 " 赫胥黎线 " （Huxley's Line）、" 韦伯线 "（Weber's Line）和 " 莱德克线 "（Lydekker's Line）等分界线，但均未能撼动 " 华莱士线 " 的基础地位。

华莱士线等分界线   图片引自论文《东南亚生物地理格局 : 回溯与思考》

然而 , 华莱士并没有说明 " 华莱士线 " 两侧的物种类群为何出现如此巨大的不同。后续的研究表明，" 华莱士线 " 西侧的岛屿源于巽他古陆（Sundaland）, 包括了中南半岛和巽他区；而 " 华莱士线 " 东侧的岛屿源于萨胡尔古陆（Sahulland），包括华莱士区、新几内亚岛和澳大利亚地区。在不同古陆板块气候相异的条件下 , 两个区域的动物较难穿越 " 华莱士线 "。因此，源自不同古陆板块的物种各自演化为不同的类群就很容易理解了。

生物地理学之父

1862 年 4 月，华莱士结束了历时 8 年的马来群岛之旅回到英国，并于 1863 年秋发表了论文《论动物的地理分布》。1869 年 3 月，华莱士最具影响力的书籍《马来群岛自然科学考察记》（The Malay Archipelago: The Land of the Orang-Utan, and the Bird of Paradise）出版。

《马来群岛自然科学考察记》中文版

1876 年，华莱士的巨著《动物的地理分布：现生和灭绝动物的相互关系 , 以诠释地表的昔日变动》 ( The Geographical Distribution of Animals: with a Study of the Relations of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the Earth ’ s Surface ) 上、下卷出版。华莱士总体上采纳了鸟类学家菲利普 · 斯克莱特（Philip Sclater）基于鸟类研究提出的动物地理分区方案，但他设置了决定动物地理分区的参数，引入了更多的分区和时间概念，并首次绘制了第一幅全球陆地野生动物地理分区图，以呈现世界各大陆生命演化的多样方式。自此以后，" 生物地理学 " 这一新兴学科逐渐发展起来，古北界（Palearctic）、新北界（Nearctic）、东洋界（Oriental）、热带界（埃塞俄比亚界，Ethiopian）、新热带界（Neotropical）、澳洲界（Australian）这六界动物地理区划的格局一直沿用至今。《动物的地理分布》一书出版后受到了广受赞誉，著名学术期刊 Nature 称之为动物地理学上第一部完美的专著。华莱士也因此被后人称为 " 生物地理学之父 "。

华莱士划分的六界动物地理区划   公域版权   汉化：陈迟

尽管后人对世界动物地理区划有所质疑、讨论以及调整，其中最具影响的是 2013 年由丹麦哥本哈根大学等科研人员发表在 Science 上的一篇论文。该篇论文显示，基于 6110 种两栖动物、10074 种非远洋鸟类和 4853 种非海洋哺乳动物的分布和系统发育关系数据，生成了全球十一界的陆生野生动物地理区划。从结果上来看，这十一界区划是对华莱士六界动物地理区划的细化和分界调整，如将新北界北部的格陵兰岛、加拿大北极群岛划入古北界；将新热带界北部划分出 " 巴拿马界 "（Panamanian）；将热带界的马达加斯加岛独立划分为 " 马达加斯加界 "（Madagascan），古北界南部划分出 " 撒哈拉 - 阿拉伯界 "（Saharo-Arabian）、" 中国 - 日本界 "（Sino-Japanese），澳洲界东北部划分出 " 新几内亚界 "（Oceanian）。由此可见，这十一界区划也并未动摇华莱士六界动物地理区划的大格局。大数据整合系统发育信息能够为生物地理区之间的历史关系提供了有价值的见解，有助于识别全球进化上独特的区域。

全球十一界陆生野生动物地理区划   图片引自 2013 年 Science 论文

才华横溢的学术大家

在 1867 年发表的论文《模仿，以及动物之间的保护性拟态》（Mimicry, and other protective resemblances among animals）、1870 年出版的书籍《对自然选择理论的贡献》（Contributions to the Theory of Natural Selection）、1877 年发表了论文《动物和植物的颜色》（The colors of animals and plants）等论文和著作中，华莱士认为体色在动物的生存和繁衍中具有重要的功能，并以自然选择理论阐述动物颜色的形成和演化，认为动物的颜色是适应性演化的结果。华莱士开创性地定义了动物的隐蔽色和拟态 , 并提出了背后的驱动机制。因此，华莱士被后人称为 " 动物体色研究之父 "。

1880 年，《岛屿生命》（Island Life）一书出版，奠定了近代 " 岛屿生物学 " 的研究基础。书中关于 " 入侵物种 " 对本地物种的冲击，开启了近代入侵生物学（Invasive Biology）的研究。

对于华莱士的学术成就，中国近代植物学先驱胡先骕先生评价说 : " 沃力斯（旧时华莱士的名字编译）为人天资颖异 , 思力精锐。其事业纷博多门 , 问题之枯索繁难者倍喜研究之 , 盖精力有过人者……以一科学家而不溺于所学 , 提倡正义 , 关心民瘼 , 至老不倦 , 氏诚人杰也哉 !"

113 年前的 1913 年 11 月 7 日，华莱士逝世。著名学术期刊《自然》（Nature）分别在 11 月 13 日和 12 月 11 日两次发文纪念。文中评价华莱士是那种再也无法复现的杰出代表的最后一位——集博物学家、旅行家、生物学家和地理学家于一身，既是物种的研究者，又始终是一位 " 对原因充满好奇 " 的归纳者。华莱士身上有一种伟大的人性，这种人性赢得了人们的喜爱，其对科学的贡献也赢得了人们的尊敬。

科学探索精神

在华莱士生活的那个年代，阶层划分是很明显且很有影响力的。像华莱士这样出身于社会底层的人群，在上层阶级看来只配干脏活和累活，而不配出现在精英阶层。

19 世纪是欧洲列强在全球殖民扩张的鼎盛时期，也是科学探索的大发展时期。来自欧洲的官员、商人、传教士、探险家和标本猎人大量涌入殖民地，掠夺殖民地区的各类资源，当然也包括自然资源。华莱士就是在这种历史环境下来到亚马孙和马来群岛考察和采集标本的。根据华莱士自己的统计，他在马来群岛考察期间一共采集了 125660 件标本，其中包括 310 件哺乳动物标本、100 件爬行动物标本、8050 件鸟类标本、7500 件贝壳类标本、13100 件鳞翅类昆虫标本、83200 件鞘翅类昆虫标本，还有 13400 件其他昆虫标本。在采集标本的同时，华莱士还在探索这些标本之间的关系以及它们与生存环境之间的关系，寻找其中的联系和规律。依据采集的部分标本，华莱士描述了 295 个新物种，包括 120 种蝴蝶、70 种甲虫和 105 种鸟类。而其他科学家根据华莱士采集的标本至少发表了 4700 个新物种。这些新物种中约有 300 种以华莱士的名字命名，也就是学名中的种加词为 "wallacii" 或 "wallacei"，如幡羽极乐鸟（Semioptera wallacei）、金肩果鸠（Ptilinopus wallacii）、华氏鹩莺（Ptilinopus wallacii）、华氏白条天牛（Batocera wallacei）等。

华莱士在马来群岛 8 年的成果  © undertheskin

在那个时代，华莱士应该就是属于那种在野外收集标本，为那些发表文章、著书立传的学术精英阶层提供研究素材的标本商人。然而，华莱士在得到大量一手标本和长期细致观察的基础上，开始认真思考、推理论证，并将有关成果以论文形式发表出来，成为了极少数跨越阶层并步入学术圈层的人物。事实上，当时学术界进行分类学研究、发表新物种的都是在博物馆里研究标本，并不去野外观察和收集标本的 " 科学家 "。因此，来自社会底层从事标本收集，同时又进行科学理论研究的华莱士就自然成为了异类。

华莱士手绘的华莱士飞蛙   公域版权

1855 年 9 月，华莱士发表了被后人称为 " 沙捞越定律 " 的论文《论制约新物种出现的规律》。这篇论文发表后，华莱士的经纪人塞缪尔 · 史蒂文斯（Samuel Stevens）就写信告诉他几位来自欧洲的博物学家的消息，这些博物学家表示对华莱士 " 创立理论 " 的做法表示遗憾，认为其应该停止撰写推测性的论文，而是集中精力收集标本。面对来自上层阶级的压力，华莱士没有放弃自己的研究，他把握住了两次长期科考的机遇，以自身的勤奋、耐心、谦逊和思考比肩当代的 " 大家 "，最终跻身于学术精英阶层。

君子风范

华莱士和达尔文是两位令人景仰的大师。在两人的联合论文发表在《伦敦林奈学会会刊》上之后，达尔文给华莱士回信，告知了同时宣读自然选择演化理论和发表联合论文的事情，并在信中赞扬他不畏艰难困苦、执著追求科学真理的崇高精神。而华莱士则从发表的文章中了解到达尔文的工作在深度和广度上均远超自己，而对达尔文敬佩不已。在 1862 年结束马来群岛之旅返回英国之后，达尔文、莱尔、胡克和赫胥黎等人为其举办了迎接仪式，并盛赞其对自然选择理论做出的重大贡献。达尔文还利用自己的影响力帮助华莱士争取到了英国政府颁发的每年 200 英镑的终生津贴，这对经济拮据的华莱士来说是莫大的帮助。

华莱士与达尔文   公域版权

华莱士是一位极具耐心和谦逊务实的博物学家，虽然与达尔文共同推出了 " 自然选择 " 理论，但是他同时也是达尔文的忠实支持者。在读完《物种起源》之后，更是对达尔文心悦诚服，称其为生物演化论的创始人。华莱士曾讲到：" 当我羽翼未丰之时，达尔文已经是知名学者。达尔文为了寻求更多的证据去证明他发现的理论而孜孜以求，不急于为争功名而急于发表自己的理论。我缺乏达尔文先生不倦的耐心、惊人的论辩能力、丰富的博物学知识、设计实验的灵巧以及清晰而精准的文笔。这些品质使达尔文先生成为了十全十美的科学家，也是最有能力令这一伟大理论深入人心的人。"

华莱士用 " 达尔文主义 " 作为达尔文自然选择学说的代名词，并在后世流传。在华莱士的一生中，共撰写了 508 篇论文、22 部著作，在 1889 年出版的《达尔文主义：自然选择理论的阐释及其某些应用》（Darwinism: An Exposition of the Theory of Natural Selection, with some of its Applications）一书中，华莱士在前言中写道：" 本书献给物种起源的创始者达尔文先生，以表达敬意 "。

在科学史上的历史和现今，不同科学家在同一时期独立研究出科学发现的案例并不少见，然而像达尔文和华莱士这样相互欣赏、相互支持、相互成全的情形实不多见。达尔文与华莱士的谦逊美德和无私品行，堪称科学史上的楷模。

误入 " 唯灵论 " 的漩涡

在华莱士科研生涯的后期，他开始相信 " 唯灵论 "。唯灵论是一种神秘主义的谬论，它主张灵魂、精神是世界的本原，并且是永恒的，而一切物质现象不过是灵魂、精神的显现，都是暂时的形态。唯灵论和宗教神学有直接的联系，在唯灵论者看来，世界是由上帝来统一的。华莱士认为人类与动物本质上的区别，在于人类具有神圣的灵魂。

在 19 世纪中后期，唯灵论经历了一次发展，得到了进一步的系统化和理论化。在这场思想运动中，华莱士参与其中，并且越走越远。在学术界和魔术师联手反对唯灵论的思潮中，灵学推动者亨利 · 斯雷德（Henry Slade）于 1876 年以诈骗罪被告上法庭，而华莱士出庭为灵学研究的自由和灵学家的行为进行辩护。

1866 年，华莱士在广泛研究灵学文献的基础上，撰写了他灵学研究领域的第一篇文章《超自然的科学方面》（The Scientific Aspect of the Supernatural）。从 1869 年开始，华莱士将唯灵论引入进化论，认为人类是由超自然的 " 灵魂 " 驱动进化而来的，" 灵魂 " 在人类发展过程中引导着进化规律，以服务于更崇高的目标，即帮助人类提升精神和道德品质。

1910 年，87 岁的华莱士出版了书籍《生命的世界：创造力量、指导心灵和终极目的的表现》 ( The World of Life: a manifestation of creative power, directive mind, and ultimate purpose ) 。在这部著作中，华莱士进一步表达并扩展了他的唯灵论观点：在更高的智能体的连续作用与引导下，人类向着智慧、道德，以及灵性存在 ( Spiritual beings ) 的方向发展。

随着华莱士对唯灵论的痴迷，他在自然科学的道路上渐行渐远。在华莱士的晚年，他沦为了英国学术界的边缘人员。

华莱士的名字虽然对于大众而言鲜为人知，但在学术界却从来没有被真正忘记。为纪念 1958 年 7 月 1 日宣读达尔文和华莱士关于自然选择的理论，林奈学会于 1908 年特别设立了 " 达尔文 - 华莱士奖章 "，每隔 50 年颁奖一次。在 1908 年、1958 年和 2008 年颁发了三次共 40 人获奖之后，林奈学会决定从 2010 年开始每年颁奖一次，每次 1-2 人获奖。

达尔文 - 华莱士奖章

1862 年 3 月，华莱士由于其突出的学术贡献当选英国皇家学会会员（Member of the Royal Society of London），这是英国学术界最高的荣誉。这个荣誉实至名归，因为直到生命的最后，一生长达 90 载的华莱士始终在科学研究的道路上思考和探索。而且随着时间的推移，他的学术成果也变得越来越重要，这就是华莱士的价值所在。

华莱士，一个本应与达尔文共享荣誉的大师

华莱士作为生物进化论的催生者和共同发现者，以及他为科学界所作出的卓越贡献，不应仅在学术界传颂，而应该让更多的世人知晓。

参考文献

[ 1 ] Wallace AR. 1852. On the monkeys of the Amazon. A paper read by Wallace at the 14 December 1852 meeting of the Zoological Society of London, and published in their Proceedings series for that year.

[ 2 ] Wallace AR. 1860. On the zoological geography of the Malay Archipelago. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London Zoology, 4, 172 – 184.

[ 3 ] Wallace AR. 1869. The Malay Archipelago: The Land of the Orang-Utan, and the Bird of Paradise. Harper & Brothers, New York.

[ 4 ] Wallace AR. 1876. The Geographical Distribution of Animals: with a Study of the Relations of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the Earth ’ s Surface. Harper and Brothers, New York.

[ 5 ] Wallace AR . 1877. The colors of animals and plants. The American Naturalist, 11, 641-662.

Holt, et al. 2013. An update of Wallace ’ s Zoogeographic regions of the World. Science 339:74-78.

[ 6 ] Caro T. 2017. Wallace on coloration: Contemporary perspective and unresolved insights. Trends in Ecology & Evolution, 32, 23-30.

[ 7 ] 刘利 . 2017. 适者永存：华莱士的 " 灵学 " 进化论 . 中国社会科学出版社

[ 8 ] 孟宏虎 , 宋以刚 . 2023. 东南亚生物地理格局 : 回溯与思考 . 生物多样性 , 31 ( 12 ) : 23261

[ 9 ] 程文达 , 邢爽 , 刘阳 . 2023. 华莱士在动物体色演化研究中的贡献和当代启示 . 生物多样性 , 31 ( 12 ) : 23434

[ 10 ] 张健 , 王志恒 , 车静 , 王彦平 , 马克平 . 2023. 不该遗忘的华莱士 . 生物多样性 , 31 ( 12 ) : 23500

[ 11 ] 金恒镳 . 2023. 从天择到人择 : 在华莱士的肩膀上看地球的未来 . 生物多样性 , 31 ( 12 ) : 23267

作者 | 孙忻

编辑 | 陈迟

审核 | 张劲硕  

本文经授权转载自国家动物博物馆（ID：nzmc-ioz）

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